Original: http://www.indiana.edu/~curtweb/Kutatás/sexésrecomb.html

Az evolúciós biológia egyik legfontosabb megoldatlan problémája a természetes populációkban a szexuális szaporodás fennmaradása. A probléma abból adódik, hogy a hímtermelő, szexuális populációk inváziónak és gyors helyettesítésnek vannak kitéve a klónos nőstények. Valójában egy millió szexuális személy lakosságát kevesebb mint 50 generációban helyettesítené egy klón, amely egyetlen asszexi nővel kezdődik (magyarázat). Miért van tehát szex?

Hasonló paradoxon létezik a rekombinációra. A rekombináció hatása a nem-véletlen összefüggések feloszlatása az allélok között a különböző lókuszokban. Miért részesülne előnyben a kiválasztás, különösen akkor, ha ezeket a nem véletlenszerű kapcsolatokat (kapcsolati diszquilibria) az előző generációk kiválasztása hozta létre? Miért szakíts egy jó dolgot?

Több mint 20 hipotézist javasoltak a szexuális reprodukció evolúciós stabilitásának magyarázatára, amelyek többsége a változó utódok termeléséből származó lehetséges előnyökre összpontosít. Ezek közül sok ötlet a rekombinációra is vonatkozik. A megoldás messze nem biztos, de a jelenlegi erőfeszítések nagy része két általános területre összpontosít: a szex előnyei a káros mutációk elszámolásában és a szex változó környezetben rejlő előnyei. E hipotézisek empirikus és elméleti tanulmányozásában is részt vettünk (link az elméleti tanulmányokhoz).

Empirikus vizsgálatok. Dolgozunk egy új-zélandi csiga érdekében, hogy ellentétben a jóslatok a vezető elméletek. A csiga alkalmasak erre a célra, mert ivaros és ivartalan nőstény létezik, és gyakran együtt ugyanabban a (vegyes) népesség (többet a csiga).Vettünk egy határozott következtetés megközelítés arra kényszeríti a különböző elméletek, hogy a különböző cáfolható előrejelzések, amelyek alkalmazásával lehet értékelni biogeográfiai és/vagy kísérleti bizonyítékot. Munkánk a mai napig összeegyeztethetetlen sok vezető hipotéziseket, de képtelenek voltunk meghamisítani a gondolat, hogy Koevolúció élősködőkkel előnyt nyújt a határon megtermékenyítés házigazdák, és fordítva (a Vörös királynő hipotézis). Az alapgondolata a Vörös Királynő hipotézis az, hogy a paraziták alatt lesz erős szelekció, hogy megfertőzi a leggyakoribb fogadó genotípusok. Ez a fajta frekvenciafüggő szelekció előnyben fogja részesíteni a ritka gazda genotípusok, ami növeli a frekvenciát idővel, végül egyre gyakoribb. A parazita ezután szelekciós körülmények megfertőzni ezeket a korábban ritka, de most közös fogadó genotípusok. Ez a fajta koevolúciós kölcsönhatás könnyen vezet oszcillációk genotípus frekvenciák a gazda és a parazita. Az Vörös Királynő hipotézist, szexuális reprodukció van kiválasztva felett ivartalan szaporodás, mint egy mechanizmust, hogy készítsen változó utódokat, amelyek közül néhány viszonylag ritka genotípusok, melyek menekülni fertőzés.

Az ötlet lényegét talán a kérdés feltevésével lehet látni: ha van egy kertem, és a családom kizárólag a kertnek a túléléséért való termelésétől függ, akkor a legmagasabb hozamú búza monokultúráját kell megterveznem, Genotípusok keverékét ültetem? A magas hozamú monokultúra beültetésének egyértelmű előnyei vannak, de van egy hatalmas hátránya is: bármely olyan betegség vagy növényevő, aki sikeresen megfertőzheti (vagy támadhatja meg) ezt a genotípust, potenciálisan törölheti. A családja katasztrofális következményekkel jár. A keveréknek egy nyilvánvaló hátránya is van; alacsonyabb hozam. De alacsony tartós hozam jobb lehet hosszú távon. Ez a klasszikus fogadások fedezése. A szex lehet fogadási stratégia, ha a Vörös Királynő helyes: alacsonyabb számtani átlag, de magasabb geometriai átlag az idő múlásával. Más szavakkal, a család számára jobb lehet, ha következetes, de alacsony erőforrásokkal rendelkeznek, mint a szélsőséges fellendülés és a mellszobor. A mellkasi év költsége túl magas. Hasonlóképpen, a klonális genotípus költsége túlságosan magas (kihalás) lehet, ha a klón gyakori.

A Vörös királynő hipotézis számos egyszerű előrejelzést tesz lehetővé.

1. A szexuális egyedeket előnyben kell részesíteni, ha a fertőzés kockázata magas. Erre az elvárásra támaszkodtunk mind a tavakon belül, mind a tavak között. Általában több szexuális nőstényt találunk olyan területeken, ahol a trematode férgek fertőzésének gyakorisága magas (Lively 1987, 1992; Jokela és Lively 1995a, b; King és Lively 2009) [több a parazita]. Ez az eredmény arra enged következtetni, hogy az aszexiális nőstények kiszorult szexuálisak, ahol a fertőzés kockázata alacsony. A közelmúltban azt is megállapítottuk, hogy a fertőzési szintek és a férfiak gyakorisága 10-15 éves időszakban erősen korrelálnak, ami arra utal, hogy a paraziták által kiváltott szelekciós nyomás és a nemi reprodukció szintje az időkben stabil (Lively és Jokela, 2002; King és Lively 2009). [több a Jokeláról]

2. A gazdaszervezet genotípusainak idővel ingadozniuk kell. Mark Dybdahl és én egy hatéves időszakban követtük az új-zélandi L. Poerua-ban lévő összes klón populáció dinamikáját. Azt tapasztaltuk, hogy a klónok gyakoriságának változásai a fertőzések prevalenciájának későbbi változásaival voltak összefüggésben a klónokban, ahogyan azt a Vörös királynő hipotézisében (Dybdahl és Lively 1998) vártuk. Pontosabban, a klónok idővel ingadoztak. Amikor először tapasztalták őket, alulfertőzöttek voltak, de a fertőzés prevalenciája idővel (években) nőtt, amíg a klónok túlzottan fertőzöttek voltak. Ezután a klónok gyakorisága csökkent. Természetesen vannak alternatív módszerek ezeknek a kapcsolt változásoknak a magyarázatára az idő múlásával, de páratlan feltételezésekre van szükség. (Link a Mark Dybdahl honlapjára.)

3. Válogatásnak kell lennie a közelmúltban gyakori genotípusok ellen. Laboratóriumi fertőzési kísérleteket végeztünk annak vizsgálatára, hogy a közelmúltban gyakori klonális genotípusok is érzékenyebbek-e a helyi parazita populációk fertőzésére. Első kísérletünkben feltűnő támogatást találtunk az ötletnek: L. Poerua mind a négy közelmúltbeli közös klónja több fertőzött volt, mint a ritka klonális genotípusok összesítése (Dybdahl és Lively 1998).

Ezután megismételjük a kísérletet egy csavarral. Kíváncsi voltunk, hogy a közös klonális genotípusok fertőzöttek-e, mert a helyi paraziták (a Vöröskirálynő hipotézise) nyomon követték őket, vagy hogy fertőzöttek voltak-e, mert a parazita rezisztenciát gyors növekedéssel és szaporodással kompenzálják (a kompromisszumos hipotézis ). A Vöröskirálynő ellentételezésével a kompromisszumos hipotézissel L. Poerua csigákat két parazitaforrásnak tesszük ki: az egyiket a Poerua L. (a helyi forrás) és egy másik tó (L. Ianthe) 70 km-re. Dél (a távoli forrás). A Vöröskirálynő hipotézisében a közös klónok csak érzékenyebbek lehetnek a helyi parazitákra. Ezzel szemben a kompromisszumos hipotézis szerint a közös klónoknak érzékenyebbek kell lenniük a paraziták mindkét forrására. Az eredmények összhangban voltak a Vörös Királynővel, és nem voltak összhangban a kompromisszumos hipotézissel (Lively és Dybdahl 2000). Pontosabban, a négy közös klóna mind a régebbi klónokra érzékenyebb volt a helyi parazitákra, de a paraziták távoli forrásánál nem volt ilyen minta. A kompromisszumos hipotézist ezért az adatok elutasítják. Az eredmények azonban összhangban vannak a Vöröskirálynő elvárásaival.

Nemrégiben közvetlen támogatást találtunk arra a gondolatra, hogy a paraziták segítenek megakadályozni a közös klónok rögzítését olyan populációkban, amelyek szexuális és asszexi csigák keverékeit tartalmazzák (Jokela és mtsai 2009). Konkrétan azt találtuk, hogy az 1990-es években gyakori klónok érzékenyebbé váltak és 7-10 év alatt csökkentek a gyakoriságuk. Más szavakkal, úgy tűnik, hogy a természetben a közös klónok ellen erős természetes szelekció áll fenn, ami hozzájárulhat a szexuális reprodukció kitartásához a vegyes populációkban. Ezeket az alapvető eredményeket ellenőrzött laboratóriumi kísérletek támasztják alá (Koskella és Lively 2007, 2009)

4. A parazitáknak alkalmazkodniuk kell a helyi állományok fertőzéséhez. Ha a paraziták lokálisan közös gazdasejteket követnek, akkor azoknak is jobbnak kell lenniük (legalábbis időközönként) a helyi populációból származó gazdaszervezetek fertőzésében, mint a távoli populációk gazdái. Erősen támogattuk ezt az ötletet három különböző kísérletben, amelyek hét különböző populációt tartalmaztak (Lively 1989; Lively és Dybdahl 2000) (mutasd meg nekem az adatokat). A legújabb elméleti munka azt sugallta, hogy ez a fajta helyi adaptáció nem teszi szükségessé, hogy a paraziták gyorsabb generációs időkkel rendelkezzenek, mint a gazdájuk (ahogyan azt általánosan feltételezik), és hogy a parazita populációk közötti jelentős génáramlás ellenére is fennállhat (Lively 1999).

Ezenkívül (két külön kísérletben) találtunk egy csontot a csigák érzékenységében mélységi gradiens mentén. A sekély vízből származó csigák különösen érzékenyek a fertőzésre, mint a mélyvízi csigák (Lively és Jokela 1995; Krist és mtsai. 2000). Ennek a feltűnő mintának két lehetséges magyarázata van. Az egyik az, hogy a sekély víz csigákat fiziológiásan veszélyeztetik egy ismeretlen ok miatt, ami érzékenyebbé teszi őket a fertőzésre (a benne rejlő fogékonysági hipotézisekre). Egy másik lehetőség, hogy a koevolúciós kölcsönhatások csak a sekély vízre korlátozódnak, ami a sekélyvízi csigákat a parazitákkal jobban kezelhetővé teszi (a koevolúciós hipotézis). Ez a későbbi ötlet a következőképpen működhet. Ezeknek a parazitáknak a végső gazda a kacsák, amelyek hajlamosak a tó sekély-víz margóinak mentén takarmányozni. Így nagyobb valószínűséggel fognak felvenni a fertőzéseket a sekély vízben élő csigákról, mint a mélyvíz; és így a coEvolúció erősebb erő lehet a sekély vízben (lásd az ábrát). A közös genotípusok nyomon követéséhez koevolúcióra van szükség. Érdekes, hogy a sekély vízben több szexuális nőt és magasabb fertőzési szintet találunk, mint a mélyvizet (Jokela és Lively 1995a), ami összhangban van a Vörös Királynő hipotézisével.

Nemrégiben találtunk módot arra, hogy a “koevolúciós hipotézis” és az “érzékeny fogékonysági hipotézis” előrejelzéseit közvetlenül ellensúlyozzuk. Mindkét tóból (L. Alexandrina és L. Kanieri) mind sekély, mind mélyen gyűjtött csigákat mindkét tavakból gyűjtött parazitáknak kitettük. Itt a parazitákat a végső gazdák (kacsa) ürülékeinek összegyűjtésével szereztük be a tó körül. Az elképzelés az volt, hogy a széklet a férgek által termelt tojásokat tartalmazza a tó parazitáiból, és hogy ezek a paraziták természetesen mintavételre kerülnek a végső gazdából. Meggyőződtünk arról, hogy ha a sekély víz csigák eredetileg érzékenyebbek, akkor a parazitáktól függetlenül a parazitáktól függetlenül fertőzöttek volna. Elutasítottuk ezt az elképzelést. Ezzel ellentétben, ha a paraziták helyi lakosságukban a sekélyvízi csigákkal egybeesnek, akkor a fertőzötteknek a sekélyvízi csiga, de csak az azonos tóból gyűjtöttek. Pontosan ezt találtuk (King és mtsai 2009). Tény, hogy a paraziták, ahol a sekély vízből szignifikánsan fertőzőbbek (ugyanazon a helyen) a csigák, de a mély vízből nem voltak fertőzőbbek a szimpatrikus csigákra, mint a másik (allopatriás) tóból származó csigák. Tehát úgy tűnik, hogy a szex és a koevolúció a tó sekély-víz margóira korlátozódik, ahol a végső gazdák táplálkoznak, ami feltűnő bizonyíték a Vörös Királynő javára (King és mtsai, 2009, 2011). Szintén feltűnő bizonyíték a koevolúció földrajzi mozaikelméletének javára.

Összefoglalva, sok munkánk pontot koevolúciós kölcsönhatások paraziták, mint egy mechanizmust szelektálva ivaros szaporodás fölött parthenogenezissel. Vannak azonban, továbbra is fontos elméleti (link elmélet) és empirikus nehézségek. Például a kritikus részleteket a genetikai alapja fertőzés még ki kell dolgozni.

Azt még meg kell várni, hogy a Vörös Királynő túléli jövő támadások az adatok ebben és más rendszerek. De még ha nem éli túl, a tudás gazda-parazita kapcsolatok szerzett a kísérletet több mint visszafizetni az erőfeszítést.

Kapcsolódó linkek: Kutatás Jukka Jokela csoportjához Svájcban. Kutatás Nico Michiels csoport Münster, Németország. Kutatási Dieter Ebert féle csoport Basel, Svájc. Kutatás Stu West csoport Edinburgh, Egyesült Királyság. Kutatás Aneil Agrawal csoport.

Irodalom*:

Levri, EP és a CM Lively. 1996. A hatások a mérete, reprodukciós állapot, és a parazitizmus a táplálkozó viselkedés egy édesvízi csiga, Potamopyrgus antipodarum. Állati viselkedés 51: 891-901.

Lively, CM és J. Jokela. 1996. Clinal variációs helyi adaptáció egy gazda-parazita kölcsönhatás. Proceedings of the Royal Society, London B 263: 891-897.

Dybdahl, MF és CM Lively. 1996. földrajza Koevolúció: összehasonlító népességstruktúrák egy csiga és tramatoda parazita. Evolúció 50: 2264-2275.

Jokela, J., CM Lively, MF Dybdahl és JA Fox. 1997. Bizonyíték a költségek szex az édesvízi csiga  Potamopyrgus antipodarum. Ökológia 78: 452-460.

Jokela, J., CM Lively, JA Fox és MF Dybdahl. 1997 Lapos reakció szabványok és „fagyasztott” fenotípusos változását klonális csigák (Potamopyrgus antipodarum). Evolúció 51: 1120-1129.

Johnson, SG, CM Lively és SJ Schrag. 1997 Evolúció és ökológiai összefüggései uniparentális reprodukciós édesvízi csigák. Pp. 263-291  in  B. Streit, T. Stadler és CM Lively (szerk.), Evolúcióary Ökológia a édesvízi szervezetek: fogalmak és esettanulmányok. Birkhauser Verlag, Basel.

Dybdahl, MF és CM Lively. 1998. Gazda-parazita Koevolúció: bizonyíték ritka előnye és időben késleltetett szelekció természetes populációban. Evolúció 52: 1057-1066.

Howard, RS és CM Lively. 1998. karbantartása nemű parazitizmus és a mutáció alatt felgyülemlő episztatikus alkalmasság funkciókat. Evolúció 52: 604-610.

Krist, AC és CM Lively. 1998. kísérleti expozíció fiatalkori csigák (Potamopyrgus  antipodarum) általi fertőzéssel trematoda lárvák (Microphallus  sp.): Fertőzőképesség, termékenység kompenzáció és a növekedés. Coiogia 116: 575-582.

Lively, CM, EJ Lyons, AD Peters, és J. Jokela. 1998. Környezetvédelmi stressz és fenntartása szex egy édesvízi csiga. Evolúció 52: 1482-1486.

Jokela, J., MF Dybdahl, és CM Lively. 1999. Habitat-specifikus variáció élettörténeti vonások, klonális népesség szerkezete és parazitizmus egy édesvízi csiga (Potamopyrgus  antipodarum). Folyóirat a Evolúcióbiológiai 12: 350-360.

Lively, CM 1999 Migration, virulencia, valamint a földrajzi mozaik adaptáció paraziták. Amerikai természettudós 153: S34-S47.

Jokela, J., CM Lively, J. Taskinen, és az AD Peters. 1999. Hatása éhezés parazita által indukált mortalitást egy édesvízi csiga (Potamopyrgus antipodarum). Coiogia 119: 320-325.

Lively, CM és az MF Dybdahl. 2000 Parasite alkalmazkodás helyi közös host genotípusok. Természet 405: 679-681.

Krist, AC, CM Lively, EP Levri, és J. Jokela. 2000. térbeli változatosságot a hajlamot, hogy fertőzés egy csiga-trematoda kölcsönhatást. Parazitológiai 121: 395-401.

Lively, CM 2001 trematode fertőzés és az elosztó és dinamikáját parthenogenetikus csiga populációk. Parazitológiai 123: S19-S26.

Lively, CM és J. Jokela. 2002. Az időbeli és térbeli eloszlása ​​az élősködők és a szex egy édesvízi csiga. Evolúciós Ökológia Kutatás 4: 219-226.

Jokela, J., CM Lively, MF Dybdahl és JA Fox. 2003. Genetikai variáció szexuális és klonális vonalak egy édesvízi csiga. Biológiai Folyóirat a Linnean Társadalom 79: 165-181.

Krist, AC, J. Jokela J. Wiehn és CM Lively. 2004. Host feltétel érinti előfordulása a fertőzés. Folyóirat a Evolúcióary Biológia 17: 33-40.

Osnas, EE és CM Lively. 2004 Parasite adag előfordulása a fertőzés és a helyi alkalmazkodás a gazda-parazita rendszerben. Parazitológiai 128: 223-228.

Lively, CM, MF Dybdahl, J. Jokela, E. Osnas, és LF Delph. 2004. Host szex és a helyi adaptáció paraziták egy csiga-tramatoda interakció. Amerikai naturalista 164: S6-S18.

Neiman, M. és CM Lively. 2004. Pleisztocén eljegesedés részt vesz a filogeográfiai szerkezet egy új-zélandi édesvízi csiga, Potamopyrgus antipodarum. Molecular Ökológia 13: 3085-3098.

Stadler, T., M. Frye, M. Neiman, és CM Lively. 2005. Mitokondriális haplotípus és az új-zélandi származását klonális európai Potamopyrgus az invazív vízi csiga. Molekuláris Ökológia 14: 2465-2473.

Osnas, EE és CM Lively. 2005. Immunválasz szimpatrikus és allopatric paraziták egy csiga-trematoda kölcsönhatást. Határok Zoológia, 2005, 2: 8

Neiman, M., J. Jokela, és CM Lively.  2005. Változás aszexuális leszármazás kor  Potamopyrgus antipodarum, egy új-zélandi csiga. Evolúció 59: 1945-1952. (M. Neiman megkapta az RA Fisher-díjat a A tanulmány társadalma Evolúció erre a papír.)

Neiman, M., és a CM Lively. 2005 Férfi Új-Zéland sár csigák megmaradnak közösülés az ivartalan és parazita kasztrált nőstények. Amerikai Belországi naturalista 154 88-96.

Osnas, EE és CM Lively. 2006. Host ploidia, parazitizmus és immunvédelem egy koevolúciós csiga-tramatoda rendszer. Folyóirat a Evolúcióary Biológia 19: 42-48.

Lively, CM 2006 ökológia virulencia. Ökológia Levelek 9: 1089-1095.

Delph, LF, CM Lively és CJ Webb. 2006. Gynodioecy natív Új-Zéland  Gaultheria  (Ericaceae). Új-Zéland Folyóirat of Botany 44: 415-420.

Koskella, B. és CM Lively. 2007. tanácsok a Rose: kísérleti Koevolúció egy trematode parazita és csiga gazda. Evolúció 62: 152-159.

Lively, CM, LF Delph, MF Dybdahl, és J. Jokela. 2008. Kísérleti teszt egy koevolúciós hotspot egy gazda-parazita kölcsönhatás. Evolúciós Ökológia Kutatás 10: 95-103.

Dybdahl, MF, J. Jokela, LF Delph, B. Koskella, és CM Lively. 2008 Hybrid alkalmasság egy helyileg adaptált parazita. Amerikai természettudós 172: 772-782.

Jokela, J., MF Dybdahl, és CM Lively. 2009. fenntartása szex, klonális dinamika, és a gazda-parazita Koevolúció vegyes lakossága ivaros és ivartalan csiga. Amerikai természettudós 174 S43-S53.

King, KC és CM Lively. 2009. Földrajzi változása sterilizáló parazita fajok és a Vörös Királynő. Oikos 118: 1416-1420.

Koskella, B. és CM Lively. 2009. Bizonyíték negatív frekvenciafüggő szelekció során kísérleti Koevolúció egy édesvízi csiga, és sterilizáló trematoda. Evolúció 63: 2213-2221. (Britt Koskella megkapta a 2010-RA Fisher-díjat a Társaság a tanulmány az Evolúció erre a papírt.)

King, KC, LF Delph J. Jokela, és CM Lively. 2009. A földrajzi mozaik a szex és a Vörös Királynő. Jelenlegi Biológia 19: 1438-1441. (lásd  Dispatch  JN Thompson ugyanebben a számban)

Lively, CM 2010 Parasite virulencia, host élet története, valamint a költségek és előnyök a szex. Ökológia 91: 3-6.

King, KC, Jokela, J., és Lively, CM 2011. trematode paraziták fertőzni vagy meghalni csiga gazdaszervezetekben. Biológia Letters 7: 265-268.

Osnas, EE és Lively, CM 2011 használata végleges gazda széklet fertőzésére kísérleti köztes gazda populációk: víziszárnyas gazdaszervezetek Új-Zéland bélgiíiszták. Új-Zéland Folyóirat Állattani 38: 83-90.

King, KC, Jokela, J., és Lively, CM 2011 paraziták, a szex és a klonális diverzitás természetes csiga populációkban. Evolúció 65: 1474-1481.

King, KC, Delph, LF, Jokela, J., és Lively, CM 2011 koevolúciós hotspotok és coldspots host szex és parazita helyi adaptáció egy csiga-tramatoda interakció. Oikos 120: 1335-1340.

Koskella, B., Vergara, D., és Lively, CM 2011. Kísérleti alakulását szexuális befogadó lakosság válaszul paraziták. Evolúcióary Ökológia Kutatás 13: 315-322.

Soper, DM, Delph, LF, és Lively, CM 2013 Több apasági az édesvízi csiga, Potamopyrgus antipodarum. Ökológia and Evolúció (a sajtóban).

*Ezt a munkát az Amerikai Nemzeti Tudományos Alapítvány támogatásai támogatták.
Potamopygus NSF LTREB adat itt (ETH Zurich) vagy itt (IU Bloomington)

C. M. Lively, Biológiai Intézet, Indiana Egyetem